Органы дыхания слагаются из воздухоносных путей, легких и воздушных мешков.
Воздухоносные пути начинаются парными носовыми отверстиями, расположенными у основания на дилювия; они ведут в носовую полость, двумя хоанами сообщающуюся с глоткой. В глотку воздух может поступать и через ротовое отверстие, а из глотки—в дыхательную щель, легко заметную у
основания языка. От дыхательного горла начинается трахея—трубка с твердыми стенками, плотность которых обусловливается наличием очень большого числа поперечных колец, соединенных между собой более тонкой и мягкой тканью. Эти кольца состоят из гиалинового хряща; благодаря такому строению просвет трахеи никогда не замыкается.
Верхняя часть трахеи, прилежащая к дыхательной щели, превращена в верхнюю гортань (larynx) и поддерживается спереди и по бокам перетневидным хрящом, дорзальные элементы которого соединится с концами черпал овидных хрящей. Верхняя гортань у птиц не играет роли голосового аппарата, как у прочих позвоночных животных. Нижняя часть трахеи в грудной полости делятся на правую и левую ветви, на бронхи, которые погружаются в легкие. На месте соединения трахеи с бронхами находится характерный голосовой аппарат— нижняягортань (syrinx, рис. 1).
Рис 1. Продольный (фронтальный) разрез нижней гортани черного дрозда.
b—полость переднего торакально-легочного мешка; bd
— эластическая связка, соединяющая бронхи;
BI, ВII, BIII
—три первых бронхиальных кольца;
li, lе
—губы внутренняя и наружная;
rate
и
rati
—наружная и внутренняя голосовые перепонки;
SI
—полулунная перепонка;
St
—козелок; Т—трахеальные кольца;
М—
мускулатура.
Структура этого органа весьма интересна. У певчих птиц три-четыре нижних трахейных кольца превращаются в особое окостенение, образующее заметное расширение; три первых бронхиальных кольца широки и далеко расставлены (рис. 1 , BI—В III). Внутри весь аппарат поперек (дорзовен-трально) пересекает особый язычковидный выступ, так называемый козелок (pessulus; рис. 1 ), имеющий костную или хрящевую основу, а на конце сущий перепонку, или мембрану (membrana semilunaris; рис. 1 )Внутренние части бронхиальных колец не имеют твердых скелетных образований; здесь у основания козелка натянуты внутренние голосовые перепонки (рис 1 m. t. i). Снизу, соединяя оба отдела бронхов под козелком, натянута межбронхиальная перепонка (bronchidesmus). Внешние части бронхиальных колец соединены наружными голосовыми перепонками (рис 1 , m.t.e.).
Рис. 2. Расположение воздушных мешков в теле голубя.
1—шейный мешок; 2—межключичный мешок с придаточной полостью; 2, 3, 4— передний и задний грудные мешки; 5 и 6—левый и правый брюшные мешки; 7—трахея; 8-—легкое.
Наружные и внутренние голосовые перепонки при некотором сближении колец нижней гортани под влиянием особой мускулатуры вдаются в полость гортани навстречу друг другу и ограничивают просвет голосовой щели соответственного бронха. При этом в полость гортани резко выступают утолщенные богатые эластическими волокнами внутренние придатки внутренней и наружной перепонок, получившие наименование внутренней и наружной губ (рис 1).
Строение мускулатуры голосового аппарата бывает различной сложности. У птиц с более примитивно построенным голосовым аппаратом, например, у голубя, имеются расположенные с брюшной стороны трахеобронхиальные мышцы, а кроме них— стернотрахеальные, прикрепляющиеся к трахее и к грудной кости. У певчих птиц описываемая мускулатура значительно сложнее. Иногда наблюдаются специальные усложнения голосового аппарата. Так, у селезней уток кольца нижней части трахеи сближаются между собой и зачастую, раздуваясь, превращаются в настоящий костный барабан, служащий для усиления голосового звука. У лебедей, журавлей, цапель трахея, образуя сложные изгибы, помещается в полости грудинного гребня—явное приспособление для получения более мощного голосового звука.
Своеобразно построен голосовой аппарат эму, или австралийского страуса; у этой птицы стенки голосовой трубки продырявлены на протяжении нескольких сантиметров и сообщаются с особым подкожным мешком, лежащим под подбородком и способным раздуваться. Звуки, издаваемые как самцом, так и самкой эму, напоминают треск глухого барабана и особенно часто слышны в гнездовой период.
Легкие птиц, в частности, голубя, относительно малы, светлорозового цвета я губчатого строения. Легкие плотно прилежат к ребрам и скреплены соединительной тканью с задней стенкой грудной полости, форму которой и повторяют (рис. 2, 8). Погрузившись в ткань легкого, бронх дает обычно ответвления второго порядка (четыре, реже пять-шесть, вентральных и семь-десять дорзальных). Эти ответвления распадаются на легочные трубочки. Одни из них заканчиваются слепо, другие сообщаются между собой. Трубочки, переходящие в воздушные капилляры, служат для газообмена: в них обильно ветвятся кровеносные капилляры. Некоторые из бронхов выходят из легкого и раздуваются в тонкостенные воздушные мешки (рис. 2), среди которых насчитывают два шейных (1), м е жключичный (2), две-три пары груд них (2—4) и одну пару очень крупных брюшных (5—6). Изнутри мешки выстланы плоским эпителием, снаружи прикрыты слоем брюшины. Брюшные мешки и их отростки не только лежат между различными органами: ответвления этой сложной воздушной системы проникают даже внутрь костей, полых или пневматичных внутри.
Сообщение костей с дыхательными органами можно доказать следующим демонстративным опытом. У хлороформированного голубя или курицы перепиливают плечевую кость близ локтевого сустава. На отпиленный и освобожденный конец кости крепко навязываютрезиновую трубкудвойного балона. При накачивании воздух через полость плечевой кости поступает в воздушный мешок, проходит в легкое, проникает в бронхи, колеблет голосовые перепонки, которые начинают жалобно звучать. Для более наглядного знакомства с системой воздушных мешков делают надрез на трахее и вводят в нее конец канюли шприца и медленно инъецируют окрашенную гипсовую или желатиновую массу. При этом можно видеть, что красящее вещество насквозьпрокрашивает тело птицы, проникая в промежутки между органами, мышцами и в полости костей.
Дыхательная система птиц: схема
Процесс у крылатых осуществляется несколько иначе, чем у млекопитающих. Помимо лёгких, у них имеются также воздушные мешки. В зависимости от вида, дыхательная система птиц может включать семь или девять этих лопастей, которые имеют выход в плечевую и бедренную кости, позвонки и даже череп. Из-за отсутствия диафрагмы воздух перемещается путём изменения давления в воздушных мешках при помощи грудных мышц. Это создаёт отрицательное давление в лопастях, заставляя воздух входить в дыхательную систему. Подобные действия не являются пассивными. Они требуют определённые мышечные сокращения для усиления давления на воздушные мешочки и выталкивания воздуха наружу.
Строение дыхательной системы птиц предполагает поднятие грудины во время процесса. Лёгкие пернатых не расширяются или сжимаются, как органы млекопитающих. У животных обмен кислорода и углекислого газа происходит в микроскопических мешочках, называемых альвеолами. У крылатых сородичей газообмен осуществляется в стенах микроскопических трубочек, называемых воздушными капиллярами. Органы дыхания птиц работают эффективнее, чем у млекопитающих. Они способны переносить больше кислорода с каждым вдохом. При сравнении с животными аналогичного веса, имеются более медленные частоты дыхания.
Воздушные пазухи.
Хотя люди иногда страдают от головных болей из-за «заложенных синусов», нам все-таки очень везет. Синусные пазухи человека располагаются лишь в небольшой части лба и по обеим сторонам от носа. Синусы птиц тянутся к голове, затем ко лбу, вокруг глаз, проходят под глазами, вокруг ушей, спускаются к клюву вниз, к шее и расположены даже в челюстных костях. У попугаев синусит может быть очень серьезным заболеванием, особенно потому, что многие из синусных пазух находятся ниже уровня носа. Если в пазухах скапливается жидкость, она не может вытекать оттуда, как это происходит у человека. У многих птиц, которые кажутся страдающими конъюнктивитом или другими болезнями глаз, на самом деле инфицированы синусные пазухи, окружающие глаза.
Как дышат пернатые?
Птицы имеют три разных набора органов дыхания. Это передние воздушные мешки, лёгкие и задние воздушные мешочки. В течение первого вдоха кислород проходит через ноздри на стыке между верхней частью клюва и головы. Тут он нагревается, увлажняется и фильтруется. Мясистая ткань, которая их окружает, у некоторых видов называется восковицей. Затем поток движется в носовую полость. Вдыхаемый воздух идёт далее вниз в трахею, или дыхательное горло, которое разделяется на два бронха. Далее они разветвляются на множество путей в каждом лёгком.
Большую часть ткани этого органа составляют около 1800 небольших смежных третичных бронхов. Они ведут в крошечные воздушные капилляры, которые переплетаются с кровяными, где происходит обмен газов. Поток воздуха не идёт напрямую в лёгкие. Вместо этого он следует в каудальные мешочки. Небольшое количество проходит через хвостовые образования через бронхи, которые, в свою очередь, делятся на более мелкие в диаметре капилляры. Когда птица вдыхает во второй раз, кислород перемещается в черепные воздушные мешочки, а обратно выходит через свищ в трахею через гортань. И, наконец, через носовую полость и выходит из ноздрей.
Органы дыхания Крайне своеобразны и больше, чем какая – либо система внутренних органов приспособлены к воздушному образу жизни.
Гортанная щель ведет в трахею, верхняя часть которой образует гортань, поддерживаемую непарным перстневидным хрящом и парными черпаловидными хрящами. Гортань эта у птиц известна под названием верхней и не играет роли голосового аппарата. Функцию такового выполняет так называемая нижняя гортань, свойственная только птицам. Она располагается в месте разделения трахеи на два бронха и представляет расширение, поддерживаемое костными кольцами. Внутрь полости гортани от ее наружных стенок вдаются наружные голосовые перепонки, а снизу, от места ветвления трахеи, вдаются внутренние голосовые перепонки. Голосовые перепонки в связи с сокращением специальных певчих мышц могут менять свое положение и форму, чем и обусловливается разнообразие издаваемых ими звуков.
Верхние дыхательные пути имеют важное значение для терморегуляции. Установлено, что при повышении температуры внешней среды дыхание птиц резко учащается и становится поверхностным. Одновременно происходит очень сильное расширение кровеносных сосудов в полости рта и в глотке. Поэтому и возникает усиленная отдача тепла из организма птицы.
Легкие птицы представляют собой не полые мешки, как у амфибий и отчасти у рептилий, а плотные губчатые тела, прикрепленные к спинной стенки грудной клетки. Бронхи, войдя в легкие, ветвятся, и их главные разветвления пронизывают легкие насквозь и впадают в воздушные мешки. Ветки бронхов соединяются между собой тонкими каналами — парабронхами, от которых в свою очередь отходит множество слепых канальцев — бронхиолей. Вокруг последних разветвляются капилляры кровеносных сосудов.
Часть разветвлений бронхов, как сказано, выходит за пределы собственно легких и расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки, объем которых во много раз превосходит объем легких. Воздушные мешки располагаются между различными внутренними органами, а ответвления их проходят между мышцами под кожу и заходят в пневматичные кости. У птиц несколько воздушных мешков: два шейных, один межключичный, две-три пары грудных и одна пара очень крупных брюшных.
Значение воздушных мешков очень велико и разнообразно. Основная их роль заключается в том, что они определяют механизм дыхания, особенно при полете. Дыхание сидящей птицы осуществляется путем удаления и приближения грудины относительно позвоночника, что связано с изменением углов между подвижно сочлененными грудными и спинными частями ребер. При опускании грудины объем грудной клетки увеличивается, соответствующие воздушные мешки растягиваются и засасываемый воздух проходит через легкие. При поднятии грудины происходит выталкивание воздуха. Одновременно роль насосов играют и сами легкие. При хождении и лазании действуют еще брюшные воздушные мешки, на которые давят верхние отделы задних конечностей.
Во время полета роль воздушных мешков как насосного органа велика. При подъеме крыльев они растягиваются, и воздух с силой засасывается в легкие и далее в мешки. Газообмен в мешках не происходит; воздух засасывается в них при вдохе и проходит через легкие так быстро, что не успевает отдать крови много кислорода. В итоге в воздушные мешки и попадает еще богатый кислородом воздух. При опускании крыльев происходит выдох и через легкие продувается воздух с большим содержанием кислорода. Следовательно, и на этой фазе акта дыхания вновь происходит окисление крови. Это явление получило названия двойного дыхания. Приспособительное значение его совершенно очевидно. Чем чаще птица машет крыльями, тем интенсивнее она дышит. Повышение энергии дыхания достигается у летящей птицы автоматически, по мере увеличения работы крыльев и роста потребности в кислороде.
Однако полная синхронизация взмахов и дыхательных движений отмечена не у всех птиц. У многих число взмахов превышает число дыхательных движений. При этом все же начало вздоха или выдоха совпадает с определенной фазой взмаха крыла. Этот механизм обозначается как координация дыхания. Обычно начало вздоха совпадает с серединой или концом взмаха вверх, а начало выдоха — с концом опускания крыла вниз.
Известный зоофизиолог Шмидт-Нильсен (1976) высказал несколько иную концепцию вентиляции легких, согласно которой воздух по основному серединному бронху, почти не отдающему ветвей в паренхиму легких, идет непосредственно в задние воздушные мешки. Из последних он поступает в легкие, далее в передние воздушные мешки, из которых выталкивается наружу. Таким образом, согласно этому воззрению, циркуляция воздуха в дыхательной системе имеет однонаправленный характер.
Кроме участия в акте дыхания, воздушные мешки имеют и другие, менее значимые функции. Так, во время полета при усиленной работе организма они предохраняют его от перегревания, так как относительно холодный воздух «обтекает» практически все внутренние органы, а частично и мускулатуру. Кроме того, воздушные мешки уменьшают во время полета трение между органами. Наконец, они уменьшают плотность тела, увеличивают внутрибрюшное давление и способствую дефекации.
Общий объем воздушных мешков примерно в 10 раз больше, чем объем легких. Частота дыхания у разных видов различна.
У голубя в состоянии покоя число дыхательных движений в одну минуту в среднем равно 26, при ходьбе — 77, в полете-400.( При этом легочная вентиляция в 2,5 раза превосходит потребность в метаболическом газообмене и служит для сброса избыточного тепла с легочными испарениями. Следует учесть, что теплоредукция в полете в 8 раз больше, чем в состоянии покоя.)
Как правило, у мелких птиц работа дыхания больше, чем у крупных. Среднее число дыхательных движений в минуту у утки 30-43, у мелких воробьиных — 90-100.
Соответственно сказанному мелкие птицы потребляют значительно больше кислорода, чем крупные, и, следовательно обладают более интенсивным обменом веществ. Так, колибри с массой тела от 3 до 7 г употребляет от 4 до 10 мл кислорода за 1 час на 1 г массы тела; кукша с массой тела 71 г потребляет 1,75 мл, голубь при массе тела 150 г- 0,98, страус-эму при массе 38 кг — 0,023 мл. Это один из примеров общей обратной зависимости размеров тела и интенсивности метаболизма гомойотермных животных. Укажем для сравнения, что у филогенетически ниже стоящих рептилий этот показатель равен всего 0,1-0,3.
Подтверждением высокого уровня метаболизма у птиц служит и уровень артериального давления. Так. У голубя он равен 135105, а у чешуйчатых рептилий — 8060-1410.
Сложная система
Дыхательная система птиц состоит из парных лёгких. Они содержат статические структуры на поверхности для газообмена. Расширяются и сокращаются лишь воздушные мешки, заставляя кислород двигаться через неподвижные лёгкие. Вдыхаемый воздух остаётся в системе в течение двух полных циклов, прежде чем будет полностью израсходован. Какая часть дыхательной системы птиц отвечает за газообмен? Эту важную роль выполняют лёгкие. Отработанный там воздух начинает выходить из организма через трахеи. Во время первого вдоха отработанные газы переходят в передние воздушные мешочки.
Они не могут сразу покинуть тело, так как во время второго вдоха свежий воздух снова поступает в оба задних мешка и лёгкие. Затем во время второго выдоха первый поток течёт наружу через трахею, и свежий кислород из задних мешков поступает в органы для газообмена. Строение дыхательной системы птиц имеет структуру, которая позволяет создавать однонаправленный (односторонний) приток свежего воздуха над поверхностью происходящего газообмена в лёгких. Кроме того, этот поток проходит там во время как вдоха, так и выдоха. В результате обмен кислорода и углекислого газа осуществляется непрерывно.
Облегчение полета.
Одна из проблем птичьего полета состоит в «избытке багажа», препятствующего полету. Для того чтобы взлететь, птице надо уменьшить вес тела до минимального. Некоторые ткани в теле не так уж необходимы, особенно внутри костей. Желтый костный мозг, лежащий внутри трубчатых костей млекопитающих, в основном состоит из жировой ткани. У птиц в некоторых крупных костях нет костного мозга, вместо этого имеются полости воздушных мешков, которые заходят в кости крыльев, ног и даже в позвоночник.
1. Б. Ватсон, М. Харли «Попугаи», издательство «Мир книги», 2007.
2. Д. Квинтен «Болезни декоративных птиц», Практика ветеринарного врача, «Аквариум», 2011.
Структура и анатомия воздушных мешочков
У птицы имеется несколько комплектов воздушных ёмкостей, включая хвостовые брюшные и каудальные грудные. В состав черепных входят шейный, ключичный и краниальный грудной мешки. Их сжатие или расширение возникает, когда изменяется часть тела, в которой они размещены. Размер полости контролируется движением мышц. Самая крупная ёмкость для воздуха располагается внутри стенки брюшины и окружает органы, размещённые в ней. В активном состоянии, например во время полёта, птице требуется больше кислорода. Способность к сжатию и расширению полостей тела позволяет не только быстрее прогонять больше воздуха через лёгкие, но и облегчать вес пернатого существа.
Во время полёта учащённое движение крыльев создаёт атмосферный поток, который наполняет воздушные мешочки. Мышцы брюшного пресса в значительной степени ответственны за процесс, находясь в спокойном состоянии. Дыхательная система птиц отличается как структурно, так и функционально от той, что присуща млекопитающим. Птицы имеют лёгкие – небольшие, компактные губчатые структуры, сформированные среди рёбер по обеим сторонам позвоночника в грудной полости. Плотные ткани этих органов крылатых весят столько же, сколько у млекопитающих равного веса тела, но занимают только половину объёма. Здоровые особи, как правило, имеют лёгкие светло-розового цвета.
Интересные факты
У маленьких птичек частота актов дыхания значительно больше, чем у крупных. Например, малый веретенник преодолевает расстояние до 10 000 тысяч километров примерно за 9 суток. Он обладает способностью чувствовать приближение вихрей и старается улавливать попутный ветер.
Самая маленькая птичка колибри за одну секунду выполняет до 80 движений крыльями. При этом она умело исполняет свой танец в воздухе, летая в стороны, и наоборот. Весит она чуть больше одного грамма, а по размеру такая же, как пчела. Примечательно, что эта миниатюрная птичка является близкой родственницей обычных стрижей.
Дыхательная система птиц позволяет некоторым из них разговаривать. Самым известным говоруном считался попугай Жако. Он также являлся и представителем Красной книги. Ему удавалось выговаривать полные предложения на разных языках. Словарный запас попугая составлял около 400 слов.
Для черного стрижа небо служит родным домом. Птица может находиться в вышине несколько лет, не возвращаясь на землю. Все свои потребности она осуществляет в полете.
Помимо анатомического строения, полет крупных птиц осуществляется благодаря особой конструкции: перья орлов и аистов по краям их крыльев выворачиваются вверх, образуя вертикальный изгиб. Эта особенность позволяет умножить подъемную силу пернатых при небольшом размере крыла, что значительно облегчает их полет.
Сапсан – одна из самых скоростных представителей во всем мире, которая может набирать до 300 км/ч. К тому же птицы тело птицы доходит до 1 м в длину. Их самки обычно крупнее, чем самцы.
Пение
Функции дыхательной системы птиц не ограничиваются одним лишь дыханием и насыщением кислородом клеток тела. Сюда также можно отнести пение, с помощью которого происходит общение между особями. Свист – это звук, получаемый вокальным органом, расположенным у основания высоты трахеи. Как и в случае с гортанью млекопитающих, он производится вибрацией воздуха, протекающей через орган. Такое своеобразное свойство позволяет некоторым видам птиц производить чрезвычайно сложные вокализации, вплоть до имитации человеческой речи. Некоторые певчие виды могут производить множество разных звуков.
Этапы циклов дыхания
Вдыхаемый воздух проходит через два дыхательных цикла. В своей совокупности они состоят из четырёх этапов. Серия из нескольких взаимосвязанных шагов максимизирует контакт свежего воздуха с дыхательной поверхности лёгких. Процесс происходит следующим образом:
- Большая часть воздуха, вдыхаемого за первый шаг, проходит через первичные бронхи в задние воздушные лопасти.
- Вдыхаемый кислород перемещается из задних мешков в лёгкие. Тут происходит газообмен.
- В следующий раз, когда птица вдыхает, насыщенный кислородом поток перемещается из лёгких в передние ёмкости.
- Второй выдох вытесняет обогащённый углекислым газом воздух из передних мешков через бронхи и трахею обратно в атмосферу.
Высокая потребность в кислороде
Благодаря высокой скорости обмена веществ, необходимых для полёта, всегда существует высокая потребность в кислороде. Подробно рассматривая, какая дыхательная система у птиц, можно сделать вывод:особенности её устройства вполне помогают удовлетворить эту потребность. Хотя пернатые имеют лёгкие, они в основном полагаются на воздушные мешочки для вентиляции, которые составляют 15% от общего объёма тела. Одновременно их стенки не имеют хорошего кровоснабжения, поэтому не играют непосредственную роль в газообмене. Они ведут себя как посредники для перемещения воздуха через дыхательную систему.
У крылатых отсутствует диафрагма. Поэтому вместо регулярного расширения и сужения дыхательных органов, как это наблюдается у млекопитающих, активной фазой у птиц является выдох, который требует мышечного сокращения. Существуют различные теории о том, как птицы дышат. Многие учёные до сих пор изучают процесс. Особенности строения дыхательной системы птиц и млекопитающих не всегда совпадают. Эти различия позволяют нашим крылатым собратьям иметь необходимые приспособления для полёта и пения. Это также необходимая адаптация для поддержания высокой скорости обмена веществ для всех летающих созданий.
Нос.
Респираторным трактом медики называют всю совокупность органов дыхания. Верхней его частью является нос. Внутренняя поверхность носовой полости покрыта слизистой оболочкой. В то время как у млекопитающих обонятельные клетки имеются на всей слизистой носовой полости, у птиц они располагаются только в задней части. Обоняние у птиц развито значительно слабее, чем у других животных. В то же время исследования показывают, что у некоторых видов пернатых оно играет важную роль в ориентации во время полета. Так, установлено, что почтовые голуби, утратившие обоняние, не возвращаются в свою голубятню. У птиц имеется только одна придаточная пазуха носа (sinus infraorbitalis), которая располагается позади глазных орбит. Снаружи ее можно увидеть лишь при воспалении (синусит) или закупорке в виде припухлости рядом и над ноздрями до глаз. Из носовой полости воздух устремляется в гортань (larynx) и трахею (trachea).