Цветовое зрение птиц. Что видят птицы. Тимоти Голдсмит.

Зрение является наиболее развитым органом чувств у птиц. Глаз представляет собой шаровидное образование, покрытое многими оболочками. Снаружи внутрь (кроме
Опубликовано: Виды птиц

→ Цветное зрение

Тимоти Голдсмит, доктор философии

Цветное зрение у птиц

связано с фундаментальными исследованиями и открытиями доктора философии Тимоти Голдсмитом в области цветного зрения у птиц, которые подтвердили не доказанные до него многокомпонентные теории цветного зрения. Он провёл на биологогистологическом уровне фундаментальные исследования с применением современного оптического устройства — флюоресцентного микроскопа (разрешение 1‒10) живых клеток на срезах сетчатки глаза с получением цветных стереоизображений. [1],[2]
Наилучшие глаза в природе у Лысого орла, имеющих широкую область бинокулярного зрения Четыре пигмента колбочек птиц, расширяющих диапазон воспринимаемого, видимого электромагнитного спектра в зону ультрафиолетовых лучей.[3],[4]
Цветное зрение у птиц

заметно отличается от зрения человека, т.к. видение является самым важным смыслом для птиц, поскольку хорошее зрение необходимо для безопасного полета, и зрительная система этих животных имеет ряд приспособлений, которые дают остроту зрения выше, чем у других групп позвоночных, например, воспринимаемый диапазон длин волн у птиц шире, и заметно сдвинут в УФ-область. Как и у человека, обработку зрительного сигнала у птиц обеспечивают два вида экстерорецепторов в сетчатке глаз птицы (палочек и колбочек), но их количество, свойства, морфология и биохимия несколько иные.

Читайте также:  Канюк (птица): описание, фото. Чем питается птица канюк?

Птицы как рыбы, земноводные и рептилии, в отличие от людей, имеют четыре типа цветовых фоторецепторов в глазу. Они дают птицам способность воспринимать не только видимый диапазон, но и ультрафиолетовую часть спектра. Имеются другие приспособления зрительной системы, которые позволяют для обнаружения поляризованного света или магнитных полей. Птицы имеют строение глаз, способное получать пропорционально больше света фоторецепторами в сетчатке, чем млекопитающие, и имеют больше нервных связей между фоторецепторами и мозгом.

Экстерорецепторы сетчатки колбочки обеспечивают восприятие большого количества цветов при дневном зрении, что особенно важно для дневных птиц.[5] Большинство птиц — тетрахроматы и обладают, по сравнению с человеком, дополнительным типом колбочек, чувствительных к ультрафиолету, помимо колбочек, чувствительных к «красному», «зеленому» и «синему» диапазону.[6] Некоторые птицы, например, голуби, имеют дополнительный, пятый тип колбочек, поэтому их относят к пентахроматам.[7][8]

Предполагают, что четыре структурно и химически различных пигмента колбочек (их строение близко к молекуле ретинола и витамина А), опсины, имеют несколько различный спектр поглощения, и, следовательно, определяют спектральную чувствительность 4-х типов колбочек. Поглощение света, упавшего на сетчатку глаза, тем или иным пигментом, изменяет мембранный потенциал соответствующей колбочки, связанной с нейронами в слое ганглий сетчатки. Каждый нейрон в слое нервного узла может воспринимать информацию от множества фоторецепторов, и может в свою очередь вызвать нервный импульс и передать информацию по зрительному нерву для дальнейшей обработки в специализированные зрительные центры мозга. Чем более интенсивный свет, тем больше фотонов поглощено зрительными пигментами, и большее возбуждение каждой клетки стимулирует появление более яркого оптического изображения.[9]

Массив элементов ячейки, фильтра Байера.

Цветное зрение у птиц, ведущих дневной образ жизни, обеспечивается большим количеством колбочек различного типа в сетчатке. Установлено, что больше всего в ней двойных колбочек — 40,7 % (клетки, реагирующие на движение), далее зеленых — 21,1 %, красных — 17,1 %, синих — 12,6 % и фиолетовых — 8,5 %. Они все расположены в строгом порядке: колбочки каждого цвета независимо от других колбочек образуют сложную и строгую, созданную природой мозаику. При этом «колбочка каждого цвета» окружена преимущественно фоторецепторами — колбочками, чувствительными к другим цветам, образуя условный «элементарный блок» мозаики (подобно блокам в искусственном фотодатчике типа фотосенсора — ячейки Байера). Расстояния между колбочками одного цвета во всей мозаике блоков сетчатки описывается кривой Гаусса. Такой тип распределения носит название мозаичной диаграммы Вороного.

Некоторые группы птиц имеют конкретные изменения их зрительных систем, связанные с их образом жизни. Хищные птицы имеют очень высокую плотность фоторецепторов и других приспособлений, которые увеличивают остроту зрения. Размещение их глаз дает им хорошее бинокулярное зрение для благоприятной точной оценки расстояний. Ночные виды птиц имеют трубчатые глаза, небольшое число цветовых детекторов, но высокую плотность палочек

, которые хорошо функционируют при плохом освещении. Крачки, чайки и альбатросы являются одними из морских птиц, которые имеют красные или желтые масляные капли (нефтяная капелька), которые находятся в экстерорецепторах колбочек для улучшения цветного зрения вдаль, особенно в туманных условиях.[10]

[править] Фоторецепторы и пигменты сетчатки птиц

Рис.1 Капельки масла определяют классификацию фоторецепторов колбочек цыпленка.[11][12] Сетчатка дневных птиц богата колбочками, что есть несколько причин полагать, что цветное зрение птиц превосходит наше собственное. В отличие от колбочек плацентарных млекопитающих, каждая колбочка птиц имеет свой собственный цвет, зависящий от состава и формы масляных капелек, содержащих высокую концентрацию каротиноидов. Эти естественные «фильтры» сужают эффективные поглотительные полосы зрительных пигментов, с интересными теоретическими следствиями для цветовосприятия птиц. Кроме того, в большинстве разновидностей есть больше чем три пигмента колбочек в сетчатке, включая один чувствительный в ультрафиолетовой области. В недавних экспериментальных исследованиях поведения птиц волнистые попугайчики делали выбор из образцов смесей монохроматического света, и результаты сравнивали с количественными предсказаниями, основанными на независимых размерах визуального пигмента и поглощения масляных капелек
.[13][14],

Большинство птиц, как и рыбы, амфибии, рептилии, имеют четыре типа цветовых рецепторов в глазу. В то же время большинство млекопитающих, кроме приматов, имеет два типа цветовых фоторецепторов. Это дает птицам способность чувствовать не только видимый диапазон, но также и ультрафиолетовую часть спектра, а другая адаптация учитывает обнаружение поляризованного света или магнитных полей. Птицы имеют много больше цветовых рецепторов в сетчатке, чем млекопитающие, и больше связей зрительного нерва между фоторецепторами и мозгом.

Острота зрения

  • способность глаза воспринимать две точки, расположенные на минимальном расстоянии друг от друга, как отдельные
  • минимальное расстояние, при котором две точки будут видны раздельно, зависит от анатомо-физиологических свойств сетчатки

От чего зависит острота зрения?

  • от размеров колбочек, рефракции глаза, ширины зрачка, прозрачности роговицы, хрусталика и стекловидного тела (составляют светопреломляющий аппарат), состояния сетчатой оболочки и зрительного нерва, возраста
  • диаметр колбочки определяет величину максимальной остроты зрения (чем меньше диаметр колбочек, тем больше острота зрения)

Угол зрения -универсальная основа для выражения остроты зрения. Предел чувствительности глаза большинства людей в норме равен 1. У человека для определения остроты зрения используют таблицу Головина-Сивцева, содержащую буквы, цифры или знаки различной величины. У животных остроту зрения определяют с помощью (Ofri ., 2012):

  • поведенческого теста
  • электроретинографии

Острота зрения собак оценивается в 20-40% от остроты зрения людей, т.е. собака узнает объект с 6 метров, тогда как человек — с 27 м.

[править] Расположение колбочек

На виде расположения колбочек в сетчатке можно заметить расположение колбочек цыплёнка на сетчатке равномернорасположенное в виде «черепичной» мозаики [16] и можно сравнить по аналогии расположения ячеек из 3‒4 пикселей в фотосенсоре в виде прямоугольной мозаики. Также это относится к самым многочисленным двойным колбочкам (40,7 %).

Мозаика расположения с характерным интервалом (расстоянием) между одноцветными колбочками в самом блоке и колбочками в сетчатке имеют определённый размер. Топология расположения двойных колбочек в блоках и в сетчатке в целом отличается более высокой плотностью, по сравнению с одиночными колбочками, Что даёт возможность благодаря этому обнаруживать движения.

Определённые интервалы расположения в блоках и в сетчатке колбочек различны для каждого типа колбочек, но в любом случае все типы колбочек используют одинаковый критерий плотности, что даёт возможность измерить расстояние между ними.

Читайте также:  Выпь Ваше имя (обязательно) Ваш e-mail (обязательно) Тема Сообщение Пожаловаться ▲▼ ПроблемыИнформация невернаОпечатки, неверная орфография и пунктуацияИнформация потеряла актуальностьНедостаточно инф

Расположения колбочек у трех дополнительных разновидностях птиц показали, что принципы построения идентичны и являются универсальными для всех видов птиц. Постоянный интервал фоторецептора является базой для однородного осуществления выборки визуального места в мозаике ячеек птичьей сетчатки. Это изящный пример адаптивного глобального копирования местности, и повторно служит простым внутренним взаимодействиям между индивидуальными фоторецепторами. Результаты исследований показывают, что эволюционные процессы давали начало различной адаптации птичьей сетчатки в зависимости от вида птиц и действовали для точной настройки пространственного осуществления выборки цвета и яркости его.

Какие у животных поля зрения?

Поле зрения — пространство, воспринимаемое глазом при неподвижном взгляде. Можно выделить два основных типа зрения:

  • бинокулярное зрение — восприятие окружающих предметов двумя глазами
  • монокулярное зрение — восприятие окружающих предметов одним глазом

Бинокулярное зрение имеется далеко не у всех видов животных и зависит от строения и взаиморасположения глаз на голове. Бинокулярное зрение позволяет совершать тонкие координированные движения передними конечностями, прыжки, легко передвигаться.

Хищникам бинокулярное восприятие объектов охоты помогает правильно оценить расстояние до намеченной жертвы и выбрать оптимальную траекторию нападения. У собак, волков, койотов, лисиц, шакалов угол бинокулярного поля равен 60-75°, у медведей 80-85°. У кошек 140°(зрительные оси обоих глаз почти параллельны).

Монокулярное зрение с большим полем позволяет потенциальным жертвам (сурки, суслики, зайцы, копытные и т. п.) вовремя заметить опасность. достигает у грызунов 360°, у копытных 300-350°, у птиц достигает более 300°. Хамелеоны и морские коньки умеют смотреть сразу в двух направлениях, т.к. их глаза двигаются независимо друг от друга.

[править] Идентификация колбочек

→ Идентификация колбочек

Рис.2 Типы фоторецепторов колбочек в типичных отношениях.[17],[18]

  • (A) — Диаграмма чашки глаза цыпленка, где показаны области середины периферийной сетчатки (в светло-голубом), из которого были получены все области, проанализированные в этом исследовании.
  • (B) — Проценты колбочек даны от каждого из четырех секторов (n = 7 областей для каждого сектора). Данные для фиолетовых, синих, зеленых и красных колбочек, покрашенных соответственно. Данные для двойных колбочек показаны в чёрном цвете.(см.рис.2)

Стараются скрываться от посторонних глаз

Сова с интересом рассматривает прохожих… Можно услышать ее чарующий звук, вызывающий сказочные картины в воображении, вот только она не покажется. Человек для совы – стресс.

Конечно, после фэнтезийного фильма «Гарри Поттер» (у юного волшебника в фильме есть сова) многим хочется поближе познакомиться с этим сказочным персонажем нашей планеты, однако совы избегают опасных для жизни районов. Не стоит забывать, что сова – это хищная птица, поэтому при встрече с ней, ее лучше не тревожить.

Для справки: сова никогда к себе не подпускает, более того, если ловить ее насильственным способом, она может укусить.

[править] Выводы

  • Установлена четырёхкомпонентная система цветного видения у птиц.

На рис.1:

  • Имеется 4 вида колбочек, участвующие в цветном зрении, воспринимающие 4 спектральных базовых монолуча света: зелёный цвет —(21,1 %), красный цвет—(17,1 %), синий цвет—(12,6 %), фиолетовый цвет—(8,5 %);
  • Имеется одна двойная колбочка, управляющая движением — (40,7 %).

Таким образом, получено, что сфокусированные лучи видимого спектра света на колбочки, из которых оппонентно отбираются самые яркие основные, базисные биосигналы S,M,L (RGB) плюс фиолетовые, отправляемые в мозг. (Палочки чёрно-белые — значит в цветном зрении не участвуют).

Остальные основные данные приведены на рис.1.[21][22]

  • Получены данные диаграммы колбочек (палочек) сетчатки цыплёнка при

исследовани с помощью лабораторного флюоресцентного микроскопа на живых клетках срезов сетчатки на цветных стереофотографиях.

Читайте также:  Россия создает новый зенитно-ракетный комплекс «Птицелов»

На рис. 1 показаны:

  • (A) — липофильные капельки окрашены приблизительно, в соответствии с их видом в проходящем свете. Палочки и дополнительный член двойных колбочек испытывают недостаток в липидных капельках.
  • (A) — окрашенное гематоксилин-эозином сечение сетчатки цыпленка показана справа. Рисунок основан на описаниях палочек и колбочек у птиц в плоскости среза Ramуn y Cajal.[23]RPE относится к сетчатке глаза эпителия пигмента; ONL — внешний ядерный слой; INL — внутренний ядерный слой; GCL — слой клетки нервного узла.
  • (B) — изображение в проходящем свете en:flatmounted P15 (номер рассматриваемых сечений сетчатки) стороны колбочек в сетчатке цыпленка. Рассматривался в срезах с шагом 10мкм, с помощью флюоресцентного микроскопа. Микроскоп — лабораторная оптическая система для получения увеличенных изображений малых объектов с разрешающей способностью 1‒10, с использованием различного характера свечения малых структурных элементов объекта под действием возбуждающего лазерного облучения. Микроскоп используется для исследования частиц, живых клеток, вплоть до молекул, с выдачей оцифрованных цветных в пространстве стереизображений на экран монитора.
  • (С) — Свечение синим цветом у колбочек, вызванное действием ультрафиолетовых лучей (327 ); коротковолновая флюоресценция.
  • (D) — Свечение зелёным цветом, вид колбочек под действием синего света (460—490 нм).
  • (E) — Свечение красным цветом, вид колбочек под действием зелёного света (529—550 нм) .
  • (G) — Переведенные в цифровую форму версии области, показанные на фото (B).

Дополнительно зеленые колбочки и двойные колбочки также флюоресцируют при освещении их синим светом. Только красные колбочки флюоресцируют под действием зеленого луча.

  • (F) — Таблица, суммирующая появление липофильных капелек у цыпленка, в проходящем свете, и флуоресцентное освещение.

Таким образом в 2006 году доказано, что цветовосприятие при дневном освещении дневными птицами осуществляется только колбочками! Это открытие совпадает с данными открытий учёного Роберта Е. Марка (R.E.Marc, 2009 [24]) при исследовании цветовосприятия приматов.

Почему собака не обладает остротой зрения человека?

У собак, как и у всех других млекопитающих, за исключением обезьяны и человека, отсутствует центральная ямка сетчатки (область максимальной остроты зрения). Большинство собак слегка дальнозорки (гиперметропия: +0,5 Д), т.е. они могут различать мелкие предметы или их детали на расстоянии не ближе 50-33 см; все предметы, расположенные ближе, кажутся расплывчатыми, в кругах рассеивания. Кошки близоруки, то есть они не видят дальние объекты также хорошо. Способность хорошо видеть вблизи больше подходит для охоты на добычу. Лошадь имеет невысокую остроту зрения и относительно близорука. Хорьки близоруки, что является, без сомнения, реакцией на их адаптацию к норному образу жизни и поиску добычи по запаху. Близорукое зрение хорьков является таким же острым как и наше и, может быть, даже немного острее.

орел 20/5 Reymond
сокол 20/8 Reymond
человек 20/20 Ravikumar
лошадь 20/30–20/60 Timney
голубь 20/50 Rounsley
собака 20/50–20/140 Odom
кошка 20/100–20/180 Belleville
кролик 20/200 Belleville
корова 20/460 Rehkamper
слон 20/960 Shyan-Norwalt
мышь 20/1200 Gianfranceschi

Таким образом,самое острое зрение у орла, затем в порядке убывания: сокол, человек, лошадь, голубь, собака,кошка,кролик,корова, слон,мышь.

Единственные птицы, чье наружное ухо состоит из складок кожи

И напоследок мы расскажем вам еще об одной интересной особенности сов. Это единственные птицы, наружные уши которых состоят из складок кожицы и окружены лучистыми перьями. Ушки расположены немного асимметрично, и именно благодаря этому совы с точностью определяют то, откуда доносится звук.

Наверное, вы удивитесь, но если заглянуть в уши совы, то можно увидеть «зеркало души» птицы – ее необычные глаза с обратной стороны! Как и все птицы, совы не имеют внешних структур уха. У них они выглядят как отверстия в черепах, плотно прикрытые перышками.